5.長(zhǎng)喙殼菌目

長(zhǎng)喙殼菌目（學(xué)名：ophiostomatales）是糞殼菌綱的一個(gè)目，此分類(lèi)群的多數(shù)種類(lèi)真菌能借由小蠹蟲(chóng)（英語(yǔ)：bark beetle）傳播，有些種類(lèi)會(huì)造成邊材的藍(lán)染。此外，本目真菌有些種類(lèi)為重要的植物病原菌，也有些是人類(lèi)病原菌。

下屬科：長(zhǎng)喙殼菌科（ophiostomataceae）

長(zhǎng)喙殼菌科（學(xué)名：ophiostomataceae）是子囊菌門(mén)糞殼菌綱長(zhǎng)喙殼菌目的一個(gè)科，于1932年由瑞典植物學(xué)家john axel nannfeldt描述發(fā)表。本科物種廣泛分布于溫帶，其中許多為樹(shù)木的植物病原菌。

（1）長(zhǎng)喙殼菌屬

長(zhǎng)喙殼菌屬（學(xué)名：ophiostoma）是子囊菌門(mén)長(zhǎng)喙殼菌科的一個(gè)屬，于1919年由真菌學(xué)家漢斯·西多（英語(yǔ)：hans sydow）與其父保羅·西多（英語(yǔ)：paul sydow）發(fā)表描述。

本屬部分物種為重要的植物病原真菌，如造成荷蘭榆樹(shù)病的荷蘭榆樹(shù)病菌（英語(yǔ)：ophiostoma ulmi）（o. ulmi）、新榆枯萎病菌（英語(yǔ)：ophiostoma novo-ulmi）（novo-ulmi）與o. himal-ulmi（英語(yǔ)：ophiostoma himal-ulmi）。第一次世界大戰(zhàn)后，荷蘭榆樹(shù)病菌（o. ulmi）在西歐造成了第一波荷蘭榆樹(shù)病疫情，隨后傳至北美洲，對(duì)當(dāng)?shù)赜軜?shù)造成嚴(yán)重?fù)p害。1940年代新榆枯萎病菌造成了第二波疫情，毒力較o. ulmi更強(qiáng)，漸取代后者為現(xiàn)在造成荷蘭榆樹(shù)病的主要病原真菌。o. himal-ulmi原產(chǎn)于喜馬拉雅山西部，是當(dāng)?shù)赜軜?shù)的內(nèi)生真菌，已被證實(shí)可感染亞洲以外許多種類(lèi)的榆樹(shù)。

本屬真菌具有長(zhǎng)喙，子囊在成熟后不會(huì)噴發(fā)，而是進(jìn)行分解，黏稠狀的孢子會(huì)聚集在頂端。多數(shù)物種之為異絲型，即需要不同配對(duì)型交配才能產(chǎn)生子囊孢子。而無(wú)性生殖方面，本屬物種具有pesotum、sporothrix、leptographium三種分生孢子型態(tài)，此三種型態(tài)皆為濕性孢子，濕性孢子能夠助于其附著在昆蟲(chóng)上面進(jìn)行傳播。

此分類(lèi)群的多數(shù)種類(lèi)真菌能借由杜松蟲(chóng)（英語(yǔ)：scolytus）（scolytus）、美洲榆小蠹（英語(yǔ)：hylurgopinus rufipes）（h. rufipes）等甲蟲(chóng)傳播，這些甲蟲(chóng)啃食樹(shù)皮一般對(duì)榆木無(wú)害，但當(dāng)其身上攜帶長(zhǎng)喙殼菌屬真菌的分生孢子時(shí)，可使真菌感染榆木的木質(zhì)部，在木質(zhì)部中產(chǎn)生酵母菌樣的孢子與菌絲以感染植株，可在數(shù)周內(nèi)造成植株死亡。被感染而瀕死的榆木可釋放開(kāi)洛蒙，吸引更多甲蟲(chóng)前來(lái)產(chǎn)卵，幼蟲(chóng)長(zhǎng)成成蟲(chóng)后，其外表皮會(huì)沾黏到真菌的分生孢子，幫助其散播到其他株榆木上。

本屬真菌與小囊菌目（英語(yǔ)：microascales）長(zhǎng)喙霉屬（英語(yǔ)：ceratocystis）（ceratocystis）的真菌有性生殖型態(tài)相近，同具有長(zhǎng)喙與濕性孢子，但兩屬真菌仍有相異之處。

（2）孢子絲菌屬

孢子絲菌屬（學(xué)名：sporothrix），也譯作絲孢子菌屬、簇孢霉屬，是子囊菌門(mén)長(zhǎng)喙殼菌科的一個(gè)屬，多生長(zhǎng)在土壤中。本屬第一個(gè)被描述的物種為申克氏孢子絲菌，可以感染皮膚，導(dǎo)致孢子絲菌病。近年來(lái)本屬有更多物種被描述發(fā)表，其中巴西孢子絲菌（瑞典語(yǔ)：sporothrix brasiliensis）、球形孢子絲菌（瑞典語(yǔ)：sporothrix globosa）與盧艾里孢子絲菌（s. luriei）等物種也能造成孢子絲菌病。

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①形態(tài)

本屬物種多可產(chǎn)生兩種單細(xì)胞的分生孢子，一種顏色為透明或棕色，形狀為倒卵形或梨形，約長(zhǎng)2-8微米、寬1.5-2.5微米，呈花環(huán)狀簇生于分生孢子柄頂端，而分生孢子柄基部略為膨大，但整體型態(tài)與菌絲差異不大，以接近直角的角度從菌絲上分叉產(chǎn)生。許多長(zhǎng)喙殼菌目的其他類(lèi)群亦可產(chǎn)生此種分生孢子；另一種分生孢子則顏色較深、孢子壁較厚且無(wú)柄，約長(zhǎng)2-6微米、寬1.5-2.5微米，直接著生于菌絲上，這種分生孢子的有無(wú)與形狀為鑒定本屬物種的依據(jù)之一。

因本屬物種形態(tài)均十分相似，以形態(tài)鑒定的難度相當(dāng)高，多以分子技術(shù)鑒別不同物種。

②致病物種

孢子絲菌病最早的病例為1898年，約翰霍普金斯大學(xué)的醫(yī)學(xué)生本杰明?申克（benjamin r. schenck）從一名病人手指的潰傷中取樣本進(jìn)行培養(yǎng)，并將長(zhǎng)出的真菌送交專(zhuān)家鑒定，認(rèn)為可能屬于側(cè)孢霉屬（sporotrichum）。1900年，數(shù)名芝加哥的醫(yī)師報(bào)導(dǎo)了孢子絲菌病的第二例病例，并進(jìn)而描述發(fā)表了本屬與其模式種申克氏孢子絲菌，但未提供具體的屬級(jí)特征，因此一度被視為無(wú)效名，直到1960年代，有分類(lèi)學(xué)家指出申克氏孢子絲菌與側(cè)孢霉屬的模式種黃金側(cè)孢霉（sporotrichum aureum）外形相差甚遠(yuǎn)（后者后來(lái)被歸入擔(dān)子菌門(mén)），而又將其歸入孢子絲菌屬（sporothrix），并漸為學(xué)界所接受。

長(zhǎng)久以來(lái)造成孢子絲菌病的病原真菌都被認(rèn)為是申克氏孢子絲菌單一種。2003年，de beer等人以核糖體dna序列分析顯示申克氏孢子絲菌包含兩大類(lèi)群，分別是從病人傷口分離的菌株與從土壤、植物材料中分離的菌株。2006年，marimon等人以其他基因序列分析顯示申克氏孢子絲菌包含三個(gè)主要的演化支，并于隔年將其拆分為巴西孢子絲菌（瑞典語(yǔ)：sporothrix brasiliensis）、球形孢子絲菌（瑞典語(yǔ)：sporothrix globosa）與墨西哥孢子絲菌（瑞典語(yǔ)：sporothrix mexicana）等新種，其中巴西孢子絲菌為巴西的菌株，球形孢子絲菌包含歐洲、亞洲與美洲等地的菌株，墨西哥孢子絲菌為墨西哥的菌株，拆分后的申克氏孢子絲菌則為美洲其他地區(qū)的菌株。后續(xù)有許多研究以其他基因序列進(jìn)行分析，結(jié)果亦支持拆分。申克氏孢子絲菌原有一變種盧艾里孢子絲菌（s. schenckii var. luriei），發(fā)表于1969年，是1956年由一南非病患傷口中分離的菌株。2008年，marimon等人以基因序列分析顯示其為巴西孢子絲菌、球形孢子絲菌和申克氏孢子絲菌組成的演化支之姊妹群，而將其獨(dú)立為一新種。申克氏孢子絲菌、巴西孢子絲菌、球形孢子絲菌與盧艾里孢子絲菌等本屬致病的物種共同組成一單系群，而墨西哥孢子絲菌的致病能力較低，只造成過(guò)零星感染個(gè)案，其親緣關(guān)系也與前述四種致病菌較遠(yuǎn)。

③環(huán)境物種

除了致病真菌外，孢子絲菌屬亦有許多生長(zhǎng)在土壤與植物材料中、不感染動(dòng)物的物種，許多物種曾被當(dāng)作長(zhǎng)喙殼菌屬物種的無(wú)性型（英語(yǔ)：teleomorph, anamorph and holomorph）。1974年，荷蘭真菌學(xué)家de hoog發(fā)表的專(zhuān)論中列出了本屬共24種物種，其中便有13種為長(zhǎng)喙殼菌屬的無(wú)性型，而申克氏孢子絲菌也被視為ophiostoma stenoceras的無(wú)性型。

過(guò)去關(guān)于孢子絲菌屬真菌的分類(lèi)研究多只著重于致病物種或環(huán)境物種兩者之一，少有將兩者合并討論者。

6.糞殼菌目

下屬科：糞殼菌科（sordariaceae）

糞殼菌科真菌無(wú)子座，子囊果有孔口而為子囊殼，或無(wú)孔口而為閉囊殼，暗色或淺色,炭質(zhì)或膜質(zhì),有柱形、倒卵形、球形、倒梨形、瓶形等各種形狀，光滑或有剛毛。側(cè)絲早期消解。子囊單壁囊，壁薄，在頂部變厚，但無(wú)折光性的頂環(huán)或頂帽等構(gòu)造，頂部遇碘不變藍(lán)色，存留而不消解,內(nèi)含2～8個(gè)孢子,子囊孢子有1～2個(gè)芽孔，或無(wú)芽孔而有芽縫,常裹有粘鞘,有時(shí)在兩端有附屬物，平滑或有線(xiàn)狀條紋、洼點(diǎn)、網(wǎng)紋等紋飾。大多成熟后暗色，少數(shù)淺色，柱形至線(xiàn)形并有橫隔膜，較少臘腸形而無(wú)隔膜，有時(shí)一個(gè)孢子由2～3個(gè)大小不等、形狀不同的細(xì)胞組成，兩個(gè)細(xì)胞中一個(gè)有色、一個(gè)無(wú)色，一圓一長(zhǎng)，一個(gè)瘤狀或刺狀、一個(gè)平滑，或兩端各有一個(gè)暗色的細(xì)胞，當(dāng)中由一個(gè)長(zhǎng)而無(wú)色彎曲細(xì)胞相連，細(xì)胞之間可以脫離，成熟后射出。

本科真菌多腐生在糞、土、腐木、腐爛植物等基物上，常見(jiàn)的屬有糞殼屬、麻孢殼屬、脈孢菌屬等。脈孢菌常用于和的研究。

本科在分類(lèi)上是有爭(zhēng)議的。e.s.勒特雷爾（1951）注意到糞殼科的子囊孢子類(lèi)型接近炭角菌科，而子囊果果心則很接近于間座殼類(lèi)型，并提出糞殼科中的一些屬（如糞殼屬、脈孢菌屬）可以轉(zhuǎn)入間座殼目的黑孢殼科。s.h.馬伊(1976)在研究柄孢殼屬的一個(gè)種時(shí)，證實(shí)糞殼科的果心類(lèi)型介乎炭角菌類(lèi)型和間座殼類(lèi)型之間。米勒和j.a.von阿爾克斯(1973)將糞殼科歸入球殼目,下分25屬。n.倫德奎斯特(1972)認(rèn)為廣義的糞殼科包括毛球殼科和狹義的糞殼科，前者又可分為毛球殼亞科（3屬）和柄孢殼亞科(13屬)，后者不再分亞科而僅有3個(gè)屬。d.l.霍克斯沃思等人(1983)把糞殼科作為糞殼目中的1科,科下分8屬。

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7.炭角菌目

下屬科：炭角菌科（xylariaceae）

炭角菌科（xylariaceae），本科真菌通常有子座，無(wú)柄或有柄，?？芍绷?。子囊果為子囊殼，埋生于子座內(nèi)，通常暗色，有孔口（少數(shù)無(wú)孔口），有喙，單生或聚生。側(cè)絲線(xiàn)形，分枝，成熟時(shí)有所消解。子囊單囊壁，壁薄，頂部常變厚并有頂環(huán)構(gòu)造，遇碘變藍(lán)色，大多柱形、棒形，較少球形，很少消解。子囊孢子單胞，成褐色至黑色，卵形、橢圓形、紡錘形等，大多有芽縫，有時(shí)頂部有膠質(zhì)的附屬物，成粘團(tuán)射出或溢出。

大多腐生在爛木、樹(shù)皮、糞等基物上，最常見(jiàn)的是層炭殼屬、炭團(tuán)菌屬、炭角菌屬等。還有一些是弱寄生菌，少數(shù)的種是重要的植物病原菌。

本科真菌廣泛分布于全世界各地，熱帶和亞熱帶地區(qū)尤為常見(jiàn)。按照 e.米勒和j.a.von阿爾克斯(1973)以及d.l.霍克斯沃思等人(1983)的系統(tǒng)，本科下分27屬。

本科中的附胞座堅(jiān)殼能引致桑樹(shù)根腐病、弧曲座堅(jiān)殼可引致茶樹(shù)根腐病、櫟座堅(jiān)殼能引致櫟樹(shù)根腐病、團(tuán)炭角菌則可引致蘋(píng)果樹(shù)黑色根腐病，在經(jīng)濟(jì)上造成一定的危害。

8.小煤炱目

小煤炱目（學(xué)名：meliolales）是一類(lèi)專(zhuān)性寄生菌，屬于子囊菌門(mén)糞殼菌綱。該目下有一單科小煤炱科（meliolaceae）。主要在熱帶地區(qū)出現(xiàn)，小煤炱菌會(huì)在寄主植物的表面形成黑色菌落，故又被稱(chēng)為黑霉菌。由其引起的植物病害則稱(chēng)為黑霉病。不過(guò)，這些傷害一般并不大，所以對(duì)經(jīng)濟(jì)影響并不大。

小煤炱目又稱(chēng)暗絨菌目，高等植物的外部寄生菌。多生于溫暖地區(qū)的樹(shù)木和灌木上，暗褐色、厚壁的菌絲體以附著枝固定在寄主的表面，呈輻射狀擴(kuò)展，形成一層黑色的“煙霉”或“煤煙”，主要由于遮光而影響植物的光合作用和觀賞價(jià)值。

本目?jī)H1科，7屬，180多種。小煤炱目在分類(lèi)上和白粉菌目一樣，也經(jīng)過(guò)很大的變動(dòng)，曾被歸入不整囊菌綱或核菌綱，也曾被并入白粉菌目或座囊菌目。該目?jī)H有小煤炱科1科50余屬。該目成員是種子植物的專(zhuān)性外寄生菌，俗名黑霉，其中的一些種為害經(jīng)濟(jì)植物，造成一定損失。

該目成員缺無(wú)性型，依靠有性型完成生活史。菌絲體自子囊孢子萌發(fā)形成，色暗，厚壁，多隔膜，分枝，在寄主表面成網(wǎng)狀。由兩個(gè)細(xì)胞組成的頭狀附著枝，其頂胞膨大有附著胞的作用，并可產(chǎn)生吸器伸入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分。此外，還有頂端具孔的瓶狀附著枝。剛毛生于菌絲體或閉囊殼基部，其頂端往往有不同的形狀或分枝，閉囊殼球形或扁平，殼壁厚而色暗，無(wú)孔口，平滑或有瘤狀突起。子囊在閉囊殼底部成一層，薄壁，易消解，大多內(nèi)含2～4個(gè)（少數(shù)含8個(gè)）子囊孢子。子囊之間往往有側(cè)絲。

下屬科：小煤炱科（meliolaceae）

9.梨孢假殼科

梨孢假殼科（學(xué)名：apiosporaceae）是真菌界子囊菌門(mén)糞殼菌綱的一個(gè)科，于1998年首次被描述。本科內(nèi)的所有物種均帶有孢子，透過(guò)分解及消化植物，特別是棕櫚科及禾本科的植物而取得營(yíng)養(yǎng)。可進(jìn)行無(wú)性繁殖的屬有色孢子節(jié)菱孢菌屬和cordella。

色孢子節(jié)菱孢菌屬（學(xué)名：arthrinium），又名節(jié)孢霉屬，是真菌界子囊菌門(mén)梨孢假殼科的一個(gè)屬，于1998年首次被描述。常見(jiàn)于竹、甘蔗等植物的節(jié)出現(xiàn)。

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